作者：李强

岩溶所李强研究团队多年来从事岩溶微生物参与的碳循环机制研究，在岩溶土壤有机碳形成途径与保护机制方面取得系列进展。

碳酸盐岩母质经风化作用形成的石灰土不但具有偏碱富钙的特征，而且其有机碳平均含量远高于同纬度地带性土壤。岩溶土壤有机碳的形成与稳定依赖于植物源输入、微生物代谢活动与矿物保护。了解岩溶土壤有机碳形成途径与保护机制对‌提升岩溶生态系统碳汇功能、应对全球气候变化具有重要的科学意义。团队致力于微生物和矿物驱动岩溶土壤有机碳的形成与稳定机制研究，取得了以下阶段性进展。

（1）岩溶土壤中输入的植物源有机碳在微生物体内周转和体外修饰作用下发生动态变化。在微生物体内周转作用下，植物源碳逐渐被转化为化学结构相对较为稳定、化学组分趋于相似的微生物源碳即微生物死亡残体和部分代谢产物。土壤微生物的体外修饰作用主要通过分泌胞外酶分解或转化大分子植物源碳向土壤输送植物源残体，并调控土壤植物源碳的积累。该团队研究结果表明土壤pH、钙离子和镁离子是影响岩溶土壤微生物群落的关键因素(图1)，并通过调节微生物群落来影响植物残体与微生物残体的动态变化。

图1 pH和钙离子是影响岩溶土壤微生物群落的关键因素

（2）受碳酸盐岩母质影响，岩溶土壤中贮存着大量的无机碳，这部分无机碳主要由土壤溶液中的HCO_3-、土壤空气中的CO₂及土壤中淀积的CaCO₃构成。随着岩溶植被的恢复，土壤呼吸加强，土壤空气中的CO₂含量上升。此外，土壤微生物分泌的碳酸酐酶能够催化HCO_3-+H+CO2⁺H₂O转化速率，影响CaCO₃ + CO₂ + H₂O Ca²⁺ + 2HCO_3- 或者CaMg(CO₃)₂ + 2CO₂ + 2 H₂O Ca²+ + Mg²+ + 4HCO_3-动态，改变土壤CO₂供给。该团队基于cbbL基因固碳微生物研究结果表明，岩溶土壤CO₂固定微生物丰度与土壤有机碳含量显著正相关（图2），这是因为岩溶土壤中大量存在的无机碳可被CO₂固定微生物利用进而增强土壤有机碳的积累。

图2  cbbL 基因丰度与土壤有机碳含量关系

（3）外生菌根真菌可选择性利用含氮物质进行代谢，在造成土壤氮限制的同时增加土壤有机碳含量。碳酸盐岩是高氮母岩，其风化形成的土壤在岩溶生态系统演替早期阶段具有氮限制，而在森林演替阶段具有氮饱和的特征。随着岩溶生态系统的恢复，外生菌根真菌能够利用碳酸盐岩风化释放的富余无机氮用于自身生长与代谢，从而减缓有机质的分解并减少土壤有机碳的损失（图3）。

图3 外生菌根真菌能够利用碳酸盐岩风化释放的富余无机氮用于生长与代谢

（4）石漠化区生态工程的实施能够促进岩溶植被正向演替。岩溶植被正向演替过程中，土壤微生物多样性、网络结构以及真菌/细菌比值增加，在微生物体外修饰与体内周转的协调作用下，外源有机碳与土壤固有有机碳可进行分子结构重构，使土壤有机碳的复杂性和稳定性增强（图4）。然而，经过漫长的生态恢复，即使土壤有机碳含量能够恢复到生态破坏前的水平，但土壤有机碳组分不能还原到生态破坏前的水平，进而影响岩溶土壤有机碳的稳定性。

图4 生态恢复过程中土壤有机碳分子结构发生重构

（5）将土壤有机碳物理分级为颗粒有机碳(POC) 和矿物结合有机碳(MAOC)后，研究发现：POC是形成岩溶土壤MAOC的前体， POC积累主要依赖于植物残体输入，而MAOC的形成则主要受微生物转化与矿物界面稳定过程的调控。MAOC中的微生物代谢能力和土壤酶活性远低于POC。MAOC的稳定性与铁、钙、镁等矿物离子的作用密不可分，其中铁是稳定有机碳的核心力量（图5），钙离子能够进一步增强有机碳与矿物表面的结合力，并且Mg-C之间能形成层状聚合物结构。此外，岩溶土壤受CO₂固定微生物影响产生的次生碳酸钙沉淀还可以作为胶结剂，填充团聚体孔隙，从而物理阻隔微生物和土壤酶对有机碳的接触。因此，铁、钙、镁等矿物离子的作用过程会直接把有机碳“锁”进矿物晶格中，不但可以实现岩溶土壤有机碳的真正埋藏与矿化固定，而且还造成MAOC始终处于非饱和状态（图6）。从而说明增强碳酸盐岩风化是实现土壤碳增汇的‌重要且高效的地质-生物耦合途径，是实现碳中和目标的重要技术手段之一。

图5 铁对岩溶有机碳稳定性的影响

图6 岩溶土壤有机碳埋藏与矿化固定作用示意图

该系列成果不但揭示了岩溶土壤有机碳形成与稳定的独特机制，而且进一步佐证碱性土壤固碳是未来碳中和的主要途径，为科学实施石漠化治理工程以及增强碳酸盐岩风化以实现岩溶土壤“双碳”目标提供了理论依据。

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