Chemical properties of leaf litter among tree species with different mycorrhizal types in southern subtropical China
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摘要: 文章以南亚热带24种木本植物（丛枝菌根、外生菌根和固氮树种各8种）叶凋落物为研究对象，探讨不同菌根类型树种叶凋落物化学性质的差异性。结果表明：叶凋落物在碳相关化学性质、养分含量以及化学计量比特征方面均表现出较大程度变异。不同菌根类型树种碳相关化学性质没有显著差异（P > 0.05），而养分含量（N、P、Mg）和化学计量特征（C/P、N/P）差异显著（P < 0.01）。固氮树种叶凋落物N含量（16.1 g · kg−1）显著高于丛枝菌根树种（10.1 g · kg−1）和外生菌根树种（10.7 g · kg−1），但丛枝菌根树种叶凋落物P含量（0.4 g · kg−1）要显著高于固氮树种（0.1 g · kg−1）和外生菌根树种（0.08 g · kg−1），而外生菌根树种Mg含量（0.51 g · kg−1）则显著高于丛枝菌根树种（0.19 g · kg−1）和固氮树种（0.03 g · kg−1）；此外，固氮树种C/P和N/P均显著高于丛枝菌根树种。在南亚热带退化生态系统恢复过程中，应考虑不同菌根类型树种叶凋落物化学性质的差异，依据不同菌根类型树种养分利用策略的差异性选择适宜的恢复树种。Abstract:
The sample plot is located in the Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, the southwest of Guangxi, China. In a typical southern subtropical monsoon climate, the annual temperature of this area averages at 21 ℃ with the lowest average at 12.5 ℃ in January and the highest at 27 ℃ in July. The average annual precipitation is between 1,200 to 1,500 mm, and shows obvious seasonality with the wet season from April to September and the dry season from October to March in the following year. The area is characterized by a typical landform with peak-cluster depression at the elevation ranging from 150 to 800 m. The main soil type in this area is red soil developed from carbonatite. Taking the leaf litter of 24 tree species with different mycorrhizal types (respective eight species for arbuscular mycorrhizal fungi, ectomycorrhizal fungi and nitrogen-fixers) as the research object, we measured the chemical properties of leaf litter (non-structure carbohydrate, water-soluble carbon, lignin, cellulose, hemicellulose and tannin) and nutrient concentration (N, P, K, Ca, Mg and Mn), analyzed the relationships of these properties, and explored the effects of different mycorrhizal types on the chemical properties. The results indicate that the chemical properties of leaf litter exhibited a fair degree of variation in carbon-related properties, nutrient contents and stoichiometric properties. There were no significant differences in carbon-related chemical properties among tree species with different mycorrhizal types (P>0.05). However, the nutrient content (N, P and Mg) and stoichiometry properties of leaf litter (C/P and N/P) were significantly different among mycorrhizal types. Nitrogen-fixer trees showed a significantly higher leaf litter N (16.1 g·kg−1) than the trees with arbuscular mycorrhizal (10.1 g·kg−1) and ectomycorrhizal fungi (10.7 g·kg−1). However, tree species with arbuscular mycorrhizal fungi (0.4 g·kg−1) exhibited a significantly higher P concentration than the trees with ectomycorrhizal fungi (0.1 g·kg−1) and N-fixer (0.08 g·kg−1) trees. The concentration of Mg (0.51 g·kg−1) in the tree species with ectomycorrhizal fungi was significantly higher than the trees with arbuscular mycorrhizal fungi (0.19 g·kg−1) and N-fixer trees (0.03 g·kg−1). In addition, the C/P and N/P of N-fixer trees were significantly higher than the tree species with arbuscular. Hence the differences in the chemical properties of leaf litter among different mycorrhizal types should be considered during the restoration of degraded ecosystems, and appropriate tree species for restoration will be selected according to the strategies of nutrient utilization. -
Key words:
- litter decomposition /
- mycorrhiza /
- stoichiometry /
- carbon cycle /
- ecological restoration
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0. 引 言
叶片衰老死亡是植物生长发育过程中必然经历的生命现象[1]，森林生态系统超过50%的净初级生产力（net primary production，NPP）最终以叶凋落物的形式进入生物链，并通过凋落物分解为动物、植物和微生物提供生长所需的碳（C）和养分[2-3]。叶凋落物分解是土壤与大气间最大的碳通量过程之一，在陆地生态系统碳和养分循环过程中起着十分重要的作用[4-5]。凋落物分解速率取决于多种生物和非生物因素，其中气候条件、凋落物质量和分解者是控制凋落物分解速率最重要的因素[6-7]。全球尺度上，凋落物化学性质是控制凋落物分解的关键因素，具有高氮（N）和磷（P）含量、低木质素含量的凋落物分解速率更快[8-9]。因此，了解凋落物化学性质对于研究凋落物分解过程及其对全球生物地球化学循环的影响至关重要。
菌根是陆地生态系统植物与土壤间物质转移交换的桥梁[10]，其中丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AM）、外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi，ECM）和固氮细菌（nitrogen-fixing bacterial，N-fixers）与植物之间形成依赖于碳水化合物–矿质养分交换的共生体系，且与地球90%以上的维管束植物形成共生关系，在土壤有机质（SOM）分解与形成过程中发挥重要作用[11]。不同菌根类型树种具有不同养分获取策略，AM 树种主要利用腐生微生物获取凋落物和 SOM 释放的无机养分，ECM 树种通过外生菌根真菌分泌氧化和水解胞外酶，能够直接矿化 SOM 中的有机养分[12-13]，而N-fixers树种则能够将大气中氮气（N2）转化为植物可利用的 N，可以克服生态系统中 N 素的不足[11,14]，这种养分利用策略的差异性会导致不同菌根类型树种凋落物性质及其分解性能的不同，进而对土壤生态过程产生重大影响，诸如全球数据整合分析结果显示：AM树种相比ECM树种叶凋落物质量更高、分解速率更快[15]，且ECM树种占优势的生态系统中，土壤每单位氮中含有的碳含量比以AM树种为主的生态系统中的土壤多70%[16]。然而，以往多集中于AM与ECM树种叶凋落物的研究，对N-fixers树种关注相对较少。尽管研究表明N-fixers树种叶凋落物N和P含量显著高于非固氮树种[17]，但与AM和ECM树种叶凋落物相比，其性质有何差异还有待于进一步研究。
中国南亚热带地区人口稠密、经济发展迅速、生态环境退化严重，诸如受人类不合理社会经济活动的干扰破坏，造成该地区甚至出现土地退化极其严重的石漠化现象[18-19]，严重制约了当地社会经济和生态环境的可持续发展[20-21]。退化生态系统植被恢复的关键是增加植被覆盖度、保土蓄水、提高土壤肥力[22]，而菌根不仅能够增强植物抵御胁迫生境（如干旱、土壤贫瘠等）的耐受力，还可以提高土壤肥力、增强水分和养分的固持、防止水土流失[23-24]。此外，凋落物在保土蓄水、维持土壤肥力和促进森林生态系统养分循环等方面也具有重要作用[25-26]，其分解过程对于退化生态系统物质循环和能量转换、生态系统功能维持具有重要意义。而凋落物化学性质是调控其分解过程的重要因素之一[8-9]，因此研究不同菌根类型树种凋落物化学性质的差异性对于筛选适宜恢复树种及评价退化生态系统功能恢复至关重要。
中国林业科学研究院热带林业实验中心大青山石山树木园是以引种、保存石山树种为重点的岩溶树木园，为开展不同菌根类型树种叶凋落物化学性质研究提供了理想场所。本研究分别选择种AM、ECM和N-fixers树种各8种，比较不同菌根类型树种叶凋落物C化学性质、养分含量以及化学计量特征，以期为研究不同菌根类型树种叶凋落物分解过程及其对土壤C库和稳定性的影响提供理论基础和科学依据。
1. 研究区概况
研究样地位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心大青山石山树木园，其建于1980年，总面积约37 ha，其中石山面积有13 ha，平地面积有24 ha，属南亚热带季风气候区，雨热同期，干湿季节明显，年均温21 ℃，最冷月（1月）均温12.5 ℃，最热月（7月）均温27 ℃，≥10 ℃积温6 000~7 600 ℃，年均日照时数1 419 h，年降雨量1 200~1 500 mm，降雨多集中于4–9月份，相对湿度约80%；地貌类型为典型的峰丛洼地，地形复杂而破碎，海拔150~800 m，地带性土壤为碳酸盐岩风化成的红壤；植被类型为南亚热带季雨林，经过30多年的生态恢复，树木园已经从退化严重的残次生林群落转变为物种丰富的近自然森林群落，引进和保存树种118科393属680种，其中石山树种334种，珍稀濒危树种76种。
2. 研究方法
2.1 叶凋落物采集
2020年11月，在大青山树木园分别选择AM、ECM和N-fixers树种各8种（表1），每个树种选取3~4株成熟个体；采集相应树种刚刚掉落且没有损坏的新鲜叶凋落物。每个树种各采集200 g叶凋落物，收集完成后，将叶凋落物放置于35 ℃条件下烘干，然后每个树种取100 g叶凋落物装入球磨仪中进行研磨，将研磨后的样品密封保存，用于测定相关化学指标。
表 1 不同菌根类型树种Table 1. Tree species with different mycorrhizal types菌根类型 编号 物种 所属科 生活型 丛枝菌根 1 割舌树 Walsura robusta 楝科 Meliaceae 常绿阔叶 2 南酸枣 Choerospondias axillaris 漆树科 Anacardiaceae 落叶阔叶 3 东京桐 Deutzianthus tonkinensis 大戟科 Euphorbiaceae 落叶阔叶 4 望天树 Parashorea chinensis 龙脑香科 Dipterocarpaceae 常绿阔叶 5 光皮梾木 Cornus wilsoniana wanger 山茱萸科Cornaceae 落叶阔叶 6 小叶红光树 Knema globularia 肉豆蔻科 Myristicaceae 落叶阔叶 7 麻楝 Chukrasia tabularis 楝科 Meliaceae 落叶阔叶 8 山牡荆 Vitex quinata 唇形科 Lamiaceae 落叶阔叶 外生菌根 9 蚬木 Excentrodendron tonkinense 锦葵科 Malvaceae 常绿阔叶 10 青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科 Fagaceae 常绿阔叶 11 栓皮栎 Quercus variabilis 壳斗科 Fagaceae 常绿阔叶 12 美国山核桃 Carya illinoinensis 胡桃科 Juglandaceae 落叶阔叶 13 枫香树 Liquidambar formosana 金缕梅科Hamamelidaceae 落叶阔叶 14 湿地松 Pinus elliottii 松科 Pinaceae 常绿针叶 15 红锥 Castanopsis hystrix 壳斗科 Fagaceae 常绿阔叶 16 海南椴 Hainania trichosperma 椴树科Tiliaceae 落叶阔叶 固氮树种 17 格木 Erythrophleum fordii 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 18 仪花 Lysidice rhodostegia 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 19 任豆 Zenia insignis 豆科 Fabaceae 落叶阔叶 20 海红豆 Adenanthera pavonina 豆科 Fabaceae 落叶阔叶 21 顶果树 Acrocarpus fraxinifolius 豆科 Fabaceae 落叶阔叶 22 台湾相思 Acacia confusa 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 23 降香黄檀 Dalbergia odorifera 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 24 银合欢 Leucaena leucocephala 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 2.2 叶凋落物化学性质测定
叶凋落物的C和N含量采用C、N元素分析仪测定（ElementarVario, Hanau, Germany），可溶性C采用TOC分析仪（Vario TOC cube, Elementar Analysis system GmbH, Langenselbold, Germany）测定。木质素、半纤维素和纤维素依据美国国家可再生能源实验室标准[27]测定，采用酸水解法进行分馏，水解的液体用于量化纤维素和半纤维素，采用高效液相色谱方法（HPLC）（Agilent-1260, Agilent Technologies, Santa, Clara, CA, USA）测定。单宁含量参照Hagerman的酸–丁醇法测定[28]。将叶凋落物样品放入硫酸和高氯酸中进行酸化，用电感耦合等离子质谱(ICP-MS) (Elan DRC-e; PerkinElmer, Norwalk, CT, USA)测定凋落物中的P、Ca、K、Mg和Mn含量。
2.3 数据处理
利用Kolmogorov-Smirnov test（K-S检验）对所有叶凋落物性质数据进行正态分布检验，若不满足正态分布则进行Log10转化。运用Pearson相关分析探究叶凋落物各化学性质间的相关性，采用单因素方差（One-Way ANOVA）分析AM、ECM和N-fixers树种间化学性质的差异性，用Turkey HSD进行显著性检验（α=0.05），通过主成分分析（PCA）揭示叶凋落物各化学特征与菌根类型的关系。运用SPSS 16.0（SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA）对数据进行统计分析，PCA分析在Canoco 5.0软件中进行，图表用OriginPro 2018绘制。
3. 结果和分析
3.1 叶凋落物化学特征及各化学特征间相关性
变异系数（CV）的大小反映随机变量的离散程度，即叶凋落物化学性质变异程度大小。一般来说，CV≤10%表现为弱变异性，10%＜CV≤100%为中等变异性，CV＞100%为高度变异性。从变异系数可知（表2），叶凋落物C含量变异最小（CV=6.92%），表现为弱变异性；非结构性碳、木质素、纤维素、单宁等C相关化学性质（23%~58%），N、K、Ca、Mn养分含量（35%~46%）以及化学计量特征（55%~73%）均属于中等程度变异，而P（CV=138.75%）和Mg含量（CV=130.77%）则呈现出高度变异性。
表 2 24种叶凋落物化学性质Table 2. Chemical properties of 24 types of leaf litter叶凋落物化学性质/g·kg−1 均值±标准误差 最小值 最大值 变异系数（CV）/% C化学性质 碳 （C） 448.19 ± 6.46 390.66 524.45 6.92 非结构性碳 （NSC） 40.57 ± 1.94 19.28 56.27 22.91 水溶性组分 （WSC） 224.96 ± 14.40 134.09 375.59 30.70 木质素 （Lignin） 130.14 ± 6.27 93.58 182.76 23.12 纤维素 （Cellulose） 134.63 ± 7.99 70.92 229.65 28.47 半纤维素 （Hemicellulose） 88.02 ± 7.25 29.61 170.57 39.51 单宁 （Tannin） 45.48 ± 5.53 9.45 117.72 58.30 养分含量 氮 （N） 12.30 ± 0.92 3.45 22.83 35.79 磷 （P） 0.19 ± 0.06 0.03 1.38 138.75 钾 （K） 5.09 ± 0.48 0.95 11.14 45.64 钙 （Ca） 27.93 ± 2.37 6.23 50.67 39.66 镁 （Mg） 0.24 ± 0.07 0.01 1.06 130.77 锰 （Mn） 2.51 ± 0.19 0.71 3.69 36.33 化学计量特征 木质素/氮 （Lignin/N） 12.45 ± 1.70 6.23 47.84 65.50 碳/氮 （C/N） 42.73 ± 4.94 19.87 144.54 55.44 碳/磷 （C/P） 4 399.19 ±639.16 343.64 15350.37 69.68 氮/磷 （N/P） 117.87 ± 17.88 8.74 382.19 72.70 如表3所示，Pearson相关性分析表明，叶凋落物17种化学性质间具有一定的相关性，诸如C与Ca含量呈显著负相关（P<0.05），与C/P呈显著正相关（P<0.05）；N含量与Lignin/N、C/N比呈极显著负相关（P<0.01），但与N/P比呈极显著正相关（P<0.01）。
表 3 叶凋落物17种化学性质之间的相关性Table 3. Pearson correlations of 17 chemical properties of leaf litter化学性质 C NSC WSC Lignin Cellulose Hemi-
celluloseTannin N P K Ca Mg Mn Lignin/N C/N C/P N/P C 1 NSC −0.07 1 WSC −0.34 0.42* 1 Lignin 0.30 0.13 −0.15 1 Cellulose 0.29 −0.49* −0.55** −0.13 1 Hemicellulose −0.04 0.31 0.11 0.17 0.04 1 Tannin 0.06 −0.08 −0.05 0.12 −0.08 0.02 1 N 0.04 0.00 0.02 0.18 −0.11 −0.07 −0.24 1 P −0.22 0.28 0.11 −0.16 −0.33 −0.18 0.03 −0.12 1 K 0.02 0.04 −0.07 −0.27 −0.24 0.06 −0.14 0.05 0.38 1 Ca −0.41* 0.10 0.20 −0.32 −0.42* −0.35 0.10 −0.18 0.34 −0.20 1 Mg −0.09 −0.05 −0.37 0.25 0.30 −0.10 0.06 −0.22 −0.01 −0.30 −0.08 1 Mn −0.14 0.27 0.12 −0.23 −0.44* 0.02 0.09 0.22 0.11 0.15 0.58 * −0.34 1 Lignin/N 0.25 0.08 −0.14 0.46* 0.13 0.23 0.32 −0.75** −0.12 0.28 −0.37 −0.30 −0.13 1 C/N 0.36 0.07 −0.14 0.13 0.40 0.27 0.25 −0.74** −0.24 0.10 −0.36 −0.30 −0.21 0.87** 1 C/P 0.48* −0.13 −0.24 0.23 0.56** 0.22 −0.03 −0.04 −0.83** 0.05 −0.28 −0.41* −0.52** 0.37 0.59** 1 N/P 0.25 −0.18 −0.13 0.20 0.17 −0.06 −0.17 0.74** −0.66** −0.09 0.06 −0.22 −0.37 −0.42 −0.31 0.56** 1 注：表中数据为Pearson相关系数；*P<0.05，**P<0.01。
Note: The data in the table are Pearson correlation coefficient;* P <0.05, ** P <0.01.3.2 不同菌根类型树种叶凋落物化学性质
不同菌根类型树种C相关化学性质之间均没有显著差异（P>0.05），但N、P、Mg含量以及C/P、N/P比值间具有显著差异（图1）。固氮树种N含量为16.1 g·kg−1，显著高于丛枝菌根（10.1 g·kg−1）和外生菌根树种（10.7 g·kg−1）（P<0.01）；丛枝菌根树种P含量（0.4 g·kg−1）则显著高于固氮（0.1 g·kg−1）和外生菌根树种（0.08 g·kg−1）（P<0.01），而外生菌根树种Mg含量最高（0.51 g·kg−1），显著高于丛枝菌根（0.19 g·kg−1）和固氮树种（0.03 g·kg−1）（P<0.01）；固氮树种C/P为5 710，显著高于丛枝菌根树种（2 029）（P<0.05），而固氮树种N/P最大（200），显著高于外生菌根（108）和丛枝菌根树种（45）（P<0.001）。
图 1 不同菌根类型树种叶凋落物化学性质注：不同小写字母表示不同菌根树种间叶凋落物化学性质差异显著(P<0.05)。Figure 1. Chemical properties of leaf litter among different mycorrhizal typesNote: Different small letters represent significant difference in chemical properties of leaf litter among different mycorrhizal types(P<0.05).3.3 不同菌根类型树种叶凋落物化学性质主成分分析
不同菌根类型树种叶凋落物化学特征主成分分析结果显示：第一主成分将24种植物分成两组，固氮树种（17~24）为1组，丛枝菌根（1~8）和外生菌根树种（9~16）为一组；第二主成分将固氮树种与外生菌根树种区分开（图2）。丛枝菌根和固氮树种分别集中分布在第一主轴左侧和右侧，分别具有较大和较小的P含量，较小和较大的N含量、C/P和N/P等化学性质组合。此外，主成分分析得出的各化学性质之间的关系同Pearson相关性检验结果基本一致，诸如C和Ca、N和lignin/N、C/N呈较强的负相关关系，N和N/P、C/P和纤维素则呈较强的正相关关系。
4. 讨 论
4.1 叶凋落物化学性质
植物凋落物C含量约占其质量的50%，且具有多种不同的化学形态，从可溶性低分子化合物（糖类、氨基酸和酚类等）到不溶性脂质、简单化合物（纤维素和蛋白质等）和更为复杂的聚合物（木质素），这些化合物在分子量大小、结构复杂性和化学键类型等方面有所不同[29]。尽管24种植物叶凋落物C含量变异较小（CV=6.92%），但不同形态碳化合物，诸如水溶性组分、半纤维素和单宁等呈现较大程度变异（CV>30%）。对比其他地区研究结果，本研究中24种植物叶凋落物C含量（448.19 g·kg−1）要远低于北热带季节性喀斯特雨林6个常见树种的599.80 g·kg−1[25]，但要高于桂西北典型喀斯特峰丛洼地常绿落叶阔叶林群落的402.30 g·kg−1[30]，与茂兰喀斯特区25种乔木树种生长末期或落叶期叶片的451.90 g·kg−1 [31]、桂西北喀斯特区原生林的458.00 g·kg−1[32]基本持平。
N和P作为植物生长需求量高但经常受限制的营养元素，通常具有较低的变异系数和较高的稳定性[33]。本研究中24种乔木树种叶凋落物N、P含量具有较高的变异系数，尤其是P含量（CV>138%），表明不同树种N、P养分利用与归还可能存在较大差异。此外，本研究中叶凋落物N含量（12.30 g·kg−1）与全国森林叶凋落物的平均水平（12.03 g·kg−1）相差无几，但要低于全球平均水平（14.30 g·kg−1），而P含量（0.19 g·kg−1）较全国（0.74 g·kg−1）[34]和全球的平均水平（1.22 g·kg−1）都要低[5]，表明本研究区域与全国其他地区[35]或全球植被相比更易受P元素的限制，N/P（117.87）远高于全国（21.00）和全球（11.70）叶凋落物的平均水平，这进一步说明该区域植被受P限制较大。
4.2 不同菌根类型树种叶凋落物化学性质差异
本研究表明：尽管不同菌根类型树种叶凋落物C相关化学性质没有显著差异，但是养分含量（N、P、Mg）和化学计量特征（C/P、N/P）差异显著。植物叶片C含量的高低可以表征其比叶重的大小和防御能力强弱，通常叶片C含量高的树种具有更大的比叶重和更强的防御能力[36]，不同菌根类型树种C相关化学差异较小且维持在相对较高水平，一定程度上反映了南亚热带退化生态系统恢复植被适应干旱或病虫害等胁迫生境的能力较强。诸如割舌树、蚬木、青冈、红锥等树种均为革质叶片且角质层（由富含C链的脂肪酸、聚酯等物质组成）较厚，因此具有较强的抗旱性。此外，不同菌根类型树种单宁含量（45.48 g·kg−1）要比全球叶凋落物平均水平高48%[5]，高单宁含量能够抑制植食性昆虫对叶片的取食和病虫害的入侵[37]，表明该区域植物具较强的防御能力。
不同菌根类型树种N、P和Mg养分含量具有显著差异，可能是由于不同菌根类型树种具有不同的养分利用与回收效率所导致的[38]。固氮树种叶凋落物N含量较丛枝菌根和外生菌根树种更高，这与前人研究发现固氮树种叶凋落物N含量明显高于非固氮树种的结果相一致[17]。固氮树种通过共生固氮菌（根瘤菌和放线菌）能够将大气中的氮气还原成植物可吸收的氮[11]，可以弥补退化生态系统中土壤N素大量流失引起的N限制，从而致使固氮树种叶凋落物具有更高的N含量。本研究中不同菌根类型树种叶凋落物具有较低的P含量和较高的C/P和N/P，表明该地区P因素十分亏缺，植物和土壤微生物受到严重的P限制[39]。植物获取P主要有两种方式，一种是通过根系直接从土壤中吸收P元素；另一种则是通过与菌根真菌共生来促进植物对P的吸收[40]。研究表明丛枝菌根真菌可以为寄主植物提供多达80%的P素需求，因此在P素匮乏的地区丛枝菌根树种较外生菌根和固氮树种具有更强的P获取能力，从而致使丛枝菌根树种叶凋落物P含量更高。此外，不同菌根类型树种叶片养分回收效率的不同可能是导致丛枝菌根树种叶凋落物具有相对更高P含量的另一个重要原因。全球尺度上不同菌根类型树种养分回收效率差异性研究结果表明，丛枝菌根树种与外生菌根树种N回收效率基本相同，但是外生菌根树种P回收效率较丛枝菌根树种高12%[38]。本研究中丛枝菌根树种叶凋落物P含量比外生菌根树种更高，也符合外生菌根树种具有更高的P回收效率这一结论。然而外生菌根树种叶凋落物Mg含量最高，这主要是由于外生菌根真菌能够通过分泌较多的氢离子（H+）和草酸，从而有利于土壤黏粒矿物层间Mg的交换和含Mg矿物的风化，促进植物对Mg元素的吸收。
5. 结论与建议
菌根类型是导致南亚热带不同菌根类型树种叶凋落物养分化学性质差异的重要因素。尽管不同菌根类型树种叶凋落物碳相关化学性质差异不显著，但其养分含量和化学计量特征具有显著差异。不同菌根类型树种养分获取策略的不同是导致其叶凋落物N、P、Mg等养分含量以及化学计量存在显著差异主要原因。固氮树种叶凋落物N含量、C/P和N/P均最高，丛枝菌根树种P含量最高，而Mg含量最高的是外生菌根树种。此外，叶片养分回收效率的不同也是导致不同菌根类型树种叶凋落物养分差异显著的重要原因。养分特征是控制凋落物分解的重要因子，尽管已有研究表明不同菌根类型树种叶凋落具有不同的分解速率，但是有关不同菌根类型树种凋落物对土壤有机碳矿化的影响研究较少，因此，未来应加强不同菌根类型树种凋落物对土壤碳库大小和稳定性的影响研究。
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图 1 不同菌根类型树种叶凋落物化学性质
注：不同小写字母表示不同菌根树种间叶凋落物化学性质差异显著(P<0.05)。
Figure 1. Chemical properties of leaf litter among different mycorrhizal types
Note: Different small letters represent significant difference in chemical properties of leaf litter among different mycorrhizal types(P<0.05).
表 1 不同菌根类型树种
Table 1. Tree species with different mycorrhizal types
菌根类型 编号 物种 所属科 生活型 丛枝菌根 1 割舌树 Walsura robusta 楝科 Meliaceae 常绿阔叶 2 南酸枣 Choerospondias axillaris 漆树科 Anacardiaceae 落叶阔叶 3 东京桐 Deutzianthus tonkinensis 大戟科 Euphorbiaceae 落叶阔叶 4 望天树 Parashorea chinensis 龙脑香科 Dipterocarpaceae 常绿阔叶 5 光皮梾木 Cornus wilsoniana wanger 山茱萸科Cornaceae 落叶阔叶 6 小叶红光树 Knema globularia 肉豆蔻科 Myristicaceae 落叶阔叶 7 麻楝 Chukrasia tabularis 楝科 Meliaceae 落叶阔叶 8 山牡荆 Vitex quinata 唇形科 Lamiaceae 落叶阔叶 外生菌根 9 蚬木 Excentrodendron tonkinense 锦葵科 Malvaceae 常绿阔叶 10 青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科 Fagaceae 常绿阔叶 11 栓皮栎 Quercus variabilis 壳斗科 Fagaceae 常绿阔叶 12 美国山核桃 Carya illinoinensis 胡桃科 Juglandaceae 落叶阔叶 13 枫香树 Liquidambar formosana 金缕梅科Hamamelidaceae 落叶阔叶 14 湿地松 Pinus elliottii 松科 Pinaceae 常绿针叶 15 红锥 Castanopsis hystrix 壳斗科 Fagaceae 常绿阔叶 16 海南椴 Hainania trichosperma 椴树科Tiliaceae 落叶阔叶 固氮树种 17 格木 Erythrophleum fordii 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 18 仪花 Lysidice rhodostegia 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 19 任豆 Zenia insignis 豆科 Fabaceae 落叶阔叶 20 海红豆 Adenanthera pavonina 豆科 Fabaceae 落叶阔叶 21 顶果树 Acrocarpus fraxinifolius 豆科 Fabaceae 落叶阔叶 22 台湾相思 Acacia confusa 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 23 降香黄檀 Dalbergia odorifera 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 24 银合欢 Leucaena leucocephala 豆科 Fabaceae 常绿阔叶 
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表 2 24种叶凋落物化学性质
Table 2. Chemical properties of 24 types of leaf litter
叶凋落物化学性质/g·kg−1 均值±标准误差 最小值 最大值 变异系数（CV）/% C化学性质 碳 （C） 448.19 ± 6.46 390.66 524.45 6.92 非结构性碳 （NSC） 40.57 ± 1.94 19.28 56.27 22.91 水溶性组分 （WSC） 224.96 ± 14.40 134.09 375.59 30.70 木质素 （Lignin） 130.14 ± 6.27 93.58 182.76 23.12 纤维素 （Cellulose） 134.63 ± 7.99 70.92 229.65 28.47 半纤维素 （Hemicellulose） 88.02 ± 7.25 29.61 170.57 39.51 单宁 （Tannin） 45.48 ± 5.53 9.45 117.72 58.30 养分含量 氮 （N） 12.30 ± 0.92 3.45 22.83 35.79 磷 （P） 0.19 ± 0.06 0.03 1.38 138.75 钾 （K） 5.09 ± 0.48 0.95 11.14 45.64 钙 （Ca） 27.93 ± 2.37 6.23 50.67 39.66 镁 （Mg） 0.24 ± 0.07 0.01 1.06 130.77 锰 （Mn） 2.51 ± 0.19 0.71 3.69 36.33 化学计量特征 木质素/氮 （Lignin/N） 12.45 ± 1.70 6.23 47.84 65.50 碳/氮 （C/N） 42.73 ± 4.94 19.87 144.54 55.44 碳/磷 （C/P） 4 399.19 ±639.16 343.64 15350.37 69.68 氮/磷 （N/P） 117.87 ± 17.88 8.74 382.19 72.70
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表 3 叶凋落物17种化学性质之间的相关性
Table 3. Pearson correlations of 17 chemical properties of leaf litter
化学性质 C NSC WSC Lignin Cellulose Hemi-
celluloseTannin N P K Ca Mg Mn Lignin/N C/N C/P N/P C 1 NSC −0.07 1 WSC −0.34 0.42* 1 Lignin 0.30 0.13 −0.15 1 Cellulose 0.29 −0.49* −0.55** −0.13 1 Hemicellulose −0.04 0.31 0.11 0.17 0.04 1 Tannin 0.06 −0.08 −0.05 0.12 −0.08 0.02 1 N 0.04 0.00 0.02 0.18 −0.11 −0.07 −0.24 1 P −0.22 0.28 0.11 −0.16 −0.33 −0.18 0.03 −0.12 1 K 0.02 0.04 −0.07 −0.27 −0.24 0.06 −0.14 0.05 0.38 1 Ca −0.41* 0.10 0.20 −0.32 −0.42* −0.35 0.10 −0.18 0.34 −0.20 1 Mg −0.09 −0.05 −0.37 0.25 0.30 −0.10 0.06 −0.22 −0.01 −0.30 −0.08 1 Mn −0.14 0.27 0.12 −0.23 −0.44* 0.02 0.09 0.22 0.11 0.15 0.58 * −0.34 1 Lignin/N 0.25 0.08 −0.14 0.46* 0.13 0.23 0.32 −0.75** −0.12 0.28 −0.37 −0.30 −0.13 1 C/N 0.36 0.07 −0.14 0.13 0.40 0.27 0.25 −0.74** −0.24 0.10 −0.36 −0.30 −0.21 0.87** 1 C/P 0.48* −0.13 −0.24 0.23 0.56** 0.22 −0.03 −0.04 −0.83** 0.05 −0.28 −0.41* −0.52** 0.37 0.59** 1 N/P 0.25 −0.18 −0.13 0.20 0.17 −0.06 −0.17 0.74** −0.66** −0.09 0.06 −0.22 −0.37 −0.42 −0.31 0.56** 1 注：表中数据为Pearson相关系数；*P<0.05，**P<0.01。
Note: The data in the table are Pearson correlation coefficient;* P <0.05, ** P <0.01.
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