0.   引　言

土壤有机碳、氮元素是主要的土壤养分成分，不仅调节和维持着生态系统的生产力与稳定性，同时还对全球气候及生态系统的平衡起着重要作用^[1]，土壤碳氮组分是有机质在不同微生物作用下的分解产物，在养分循环及能量流动过程中起到关键作用^[2]。土壤碳、氮的相互平衡关系是植被类型和人类活动的综合影响结果^[3]。不同的植被类型下，土壤的微生物数量及类型存在差异^[4]，使得土壤有机质的分解特性表现出异质性，了解不同植被类型下土壤有机碳、氮及其各组分的特征能够更加深刻理解土壤中碳、氮的养分释放特征。

森林群落类型更替引起土壤碳、氮含量发生不同程度的变化^[5]，不同土壤母质影响土壤碳、氮分解^[6]，不同林分类型也造成土壤有机碳、氮组分发生不同程度的变化^[7−8]，而深耕、施肥及其交互作用均显著影响土壤活性有机碳、氮的组分^[9]，长期施肥对土壤有机碳、氮组分^[10]以及土壤碳、氮库^[11]都产生不同程度的影响，也有研究证明不同土地利用方式下土壤有机碳组分存在差异^[12]，土地利用方式改变是土壤碳库、氮库变化的重要驱动力^[13]。而对不同植被类型下土壤碳、氮含量及组分特征的研究则较少，特别是针对岩溶地区的研究则未见报道。

本研究所选择区域为石灰岩形成土壤，生态环境脆弱，土层较薄^[14]，是重要的水源涵养区（花溪水库），在该区域研究不同植被下土壤中碳、氮元素的组分含量，了解岩溶库区土壤有机质的分解特性，分析岩溶地区不同植被对土壤中碳、氮养分的释放特征，以期为岩溶地区的生态修复及水源涵养提供理论依据。

1.   研究区概况

研究区位于贵州省贵阳市花溪区花溪水库，土壤由石灰岩风化形成，研究区域内土壤厚度变化较大（0~103.5 cm），部分地区岩石裸露，属于花溪水库水源涵养区，实行封禁措施，植被保护较为良好，主要的植被类型是草地、灌丛/灌木及竹林。样地基本情况见表1。

表  1  样地基本情况

Table  1.  Basic situations of the sampling plots

植被类型	主要植物	坡位	pH	含水量/%
草地	白蒿（Herba Artimisiae Sieversianae） 蚊子草（Filipendula palmata Maxim.） 黑蒿（Artemisia palustris Linn） 蛇莓（Du- chesnea indica） 野地瓜藤（Caulis Fici Tikouae） 鬼针草（Herba Bidentis Bi- pinnatae） 附地菜（Trigonotis peduncularis）	中上部	7.2	16.8
灌丛	火棘(Pyracantha fortuneana) 野蔷薇(Rosa multiflora Thunb) 荚迷(Viburnum dilatatum Thunb) 鼠李（Rhamnus avurica Pall） 小叶女贞（Ligustru- mquihoui Carr.）	中部	7.1	18.0
竹林	黔竹（Dendrocalamus tsiangii (McClure) Chia et H. L. Fung） 女贞（Ligustrum lucidum） 油桐（Vernicia fordii (Hemsl.) Airy Shaw） 楸树（Catalpa bungei C. A. Mey.） 梓木（Sassafras tzumu (Hemsl.) Hemsl.） 朴树（Celtis sinensis Pers.） 构树（Broussonetia papyrifera）	中下部	7.1	18.3

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在研究区域内3种植被类型下选择样地，每种植被类型4~6个样地，草地面积5 m×5 m，6个重复样地，灌丛面积10 m×10 m，5个重复样地，4个面积20 m×20 m的竹林重复样地。

2.   研究方法

2.1   土壤样品采集

在选好的样地中，分两个层次（A层0~20 cm、B层20~40 cm）按照五点采样法采集混合土样，每个样地3个重复，每个重复分2袋进行收集，1袋带回室内自然风干，过2 mm及0.25 mm筛，供分析土壤养分含量，1袋直接放入冰箱，0~4 ℃冷藏保存，供测定土壤微生物碳及微生物氮。

2.2   土壤样品测定方法

土壤微生物量碳采用熏蒸提取—容量分析法；土壤微生物量氮采用熏蒸提取—茚三酮比色法；铵态氮测定采用靛酚蓝比色法，硝态氮测定采用酚二磺酸比色法，活性有机碳测定采用高锰酸钾氧化法^[15]，水溶性有机碳测定采用TOC仪测定法，其他化学性质采用常规分析方法，参考《土壤农化分析》^[16]。

2.3   数据分析

本研究用Excel 2010进行数据的统计分析、计算及作图， 应用SPSS 13. 0 的 ANOVA 进行方差分析、LSD 法进行多重比较。

3.   结果与分析

3.1   不同植被类型下土壤有机碳及其组分特征

土壤有机碳及各组分含量均表现为A层>B层，除B层土壤中水溶性有机碳在不同植被下的表现为草地>灌丛>竹林外，其余各组分含量在A、B层均表现为竹林>灌丛>草地（图1）。

图  1  不同植被下总有机碳、水溶性有机碳、活性有机碳及微生物量碳含量

Figure  1.  Contents of TOC, WSOC, AOC and MBC under different vegetation types

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竹林中A、B层有机碳含量最高，分别为36.16 g·kg⁻¹、29.68 g·kg⁻¹，草地中有机碳含量最低，为20.48 g·kg⁻¹、18.24 g·kg⁻¹；灌丛中A、B层差异显著（P<0.05），草地及竹林差异不显著（P>0.05）。

竹林中表层土壤微生物较多，供微生物生活的碳源最多，水溶性有机碳含量最高（30.19 mg·kg⁻¹），草地正好相反，含量最低（22.46 mg·kg⁻¹）；B层相反，竹林中含量最少，仅为10.53 mg·kg⁻¹，草地含量较大（18.28 mg·kg⁻¹），灌丛居中（17.69 mg·kg⁻¹）。灌丛、竹林A、B层差异显著（P<0.05），草地差异不显著（P>0.05）。

采用3种浓度的KMnO₄ 溶液（1/3 mol·L⁻¹、1/6 mol·L⁻¹、1/30 mol·L⁻¹）氧化土壤中的有机碳，得出土壤中不同程度活性的有机碳含量。从图1中可知，高、中活性有机碳差异较小，与低活性有机碳含量差异较大。草地中高、中活性有机碳A、B层差异最小，分别相差12.81 mg·kg⁻¹、48.64 mg·kg⁻¹，灌丛及竹林相差最大，分别相差377.75 mg.kg⁻¹、187.99 mg.kg⁻¹以及390.89 mg·kg⁻¹、185.68 mg·kg⁻¹，低活性有机碳则在3种植被下差异均较小。

竹林中微生物碳含量最高，为331.47 mg·kg⁻¹、321.07 mg·kg⁻¹，草地含量最低，为179.94 mg·kg⁻¹、162.3 mg·kg⁻¹，仅为竹林中微生物量碳的54%及49%，不同土层间微生物碳差异不显著（P>0.05）。

3.2   不同植被下土壤氮素及其组分特征

3种植被下全氮含量均表现为B层>A层，竹林中A、B层全氮差异显著（P<0.05），灌丛及草地不显著（P>0.05）。A层全氮含量草地<竹林<灌丛，B层表现为草地<灌丛<竹林，草地全氮含量均最低，分别为1.56 g·kg⁻¹、1.68 g·kg⁻¹，B层土壤中全氮含量随着植被的变化（草地→灌丛→竹林）含量逐渐增加。

A层土壤碱解氮含量高于B层，A层表现为竹林>草地>灌丛，竹林含量最高，为116.13 mg·kg⁻¹，灌丛含量最低（97.9 mg·kg⁻¹），而B层则表现为草地>竹林>灌丛，草地含量最高（99.79 mg·kg⁻¹），灌丛含量最低（84.18 mg·kg⁻¹）。植被及土层对碱解氮含量影响显著（P<0.05）。

竹林、草地硝态氮含量表现为A层>B层，灌丛结果正好相反，A、B层硝态氮含量差异显著（P<0.05），A层表现为竹林<灌丛<草地，随着植被的变化（草地→灌丛→竹林），土壤中硝态氮含量减少，草地含量为4.70 mg·kg⁻¹，竹林中仅为2.46 mg·kg⁻¹；B层土壤硝态氮含量竹林<草地<灌丛，竹林中含量最低（1.51 mg·kg⁻¹）；植被对硝态氮含量影响显著（P<0.05）。植被及土层对铵态氮含量影响均不显著（P>0.05），竹林、草地中铵态氮含量A层<B层，灌丛表现为A层>B层；A层土壤中铵态氮含量竹林<草地<灌丛，竹林含量最低（67.15 mg·kg⁻¹），灌丛含量最高（77.19 mg·kg⁻¹），B层土壤铵态氮含量竹林≈灌丛<草地，草地中含量最高（79.32 mg·kg⁻¹），竹林中铵态氮含量在A、B层都较少。

竹林微生物量氮的含量与灌丛及草地含量差异显著（P<0.05），3种植被下含量均为A层>B层，差异不显著（P>0.05），表现为竹林>灌丛>草地，竹林中含量均最高，分别为3.48 mg·kg⁻¹及3.12 mg·kg⁻¹，显著高于灌木及草地（P<0.05），分别相差2.74 mg·kg⁻¹、2.82 mg·kg⁻¹、2.44 mg·kg⁻¹、2.58 mg·kg⁻¹（表2）。

表  2  不同植被类型下土壤氮素及其组分含量

Table  2.  Contents of TN, AN, ${\rm{NO}}_3^{-}$-N, NH$_4^{+}$-N and MBN under different vegetation types

植被类型	层次	全氮（TN）/ g·kg−1	碱解氮（AN） / mg·kg−1	硝态氮 （${\rm{NO}}_3^{-}$-N ）/mg·kg−1	铵态氮 （NH$_4^{+}$-N） /mg·kg−1	微生物量氮（MBN ）/ mg·kg−1
竹林	A	1.68a	116.13a	2.46a	67.15a	3.48a
	B	2.71b	99.54b	1.51b	68.10a	3.12a
灌丛	A	2.12b	97.9b	3.35a	77.19a	0.74b
	B	2.49b	84.18c	6.00c	68.04a	0.68b
草地	A	1.56a	108.08a	4.70a	71.93a	0.66b
	B	1.68a	99.79b	1.97b	79.32a	0.54b

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4.   讨　论

4.1   不同植被对总有机碳及活性组分的影响

已有研究证明^[17−19]，在不同植被类型下土壤中碳含量存在差异，本研究也证明不同植被类型下土壤有机碳及水溶性有机碳含量存在显著差异，张婷等^[20]研究表明：总碳含量可能更多受到叶片本身有机碳成分的影响，由于不同植物有机碳含量的差异导致不同植被类型下土壤中碳含量存在显著差异。不同植被类型下土壤中有机碳及其活性成分含量均表现为A层>B层，土壤表层土壤有机碳含量最高，有机碳的矿化、分解反应在表层最为活跃。因为凋落物主要在地上部分聚集，总有机碳含量高低下部，上层土壤温度相对较高，微生物较活跃，促进了有机物质的分解、矿化。地表枯枝落叶和林木根系分解较快，而植物根系大多集中分布于土壤表层，使得土壤有机碳在表层和深层中出现差异^[21]。曹娟等^[22]对杉木林的研究结果表明：随着土壤深度的增加（0~60 cm），土壤中有机碳含量逐渐下降，周正虎等^[23]对不同土地利用方式下有机碳的研究也表明随着土层深度的加深（0~60 cm），土壤中有机碳含量递减。表层土壤中有机碳及其各活性组分均表现为随植被从草地→灌丛→竹林，含量逐渐增加的趋势，植被对土壤中有机碳的影响主要在表层研究区内随着草地→灌丛→竹林的植被变化，物种丰富度（S）、Simpson 指数（D）、Shannon-Wiener 指数（H）及微生物数量逐渐增加^[24]，其促进了枯枝落叶等凋落物的分解，在较高水平新陈代谢及生物活性影响之下，活性碳含量不断上升^[25−26]。

水溶性有机碳占总有机碳的比值最小，是有机碳中含量最小的部分，但其作为土壤微生物的主要碳源，可以衡量微生物活性变化^[27]。结果表明：水溶性有机碳在竹林中所占比值较高，草地、灌丛相对较低，可能是因为竹林全氮含量相对较低（表3），氮素可通过增加土壤腐殖质的稳定性和促进细菌生长来降低水溶性有机碳的含量^[28]，高氮的添加降低了水溶性有机碳的浓度^[29]。竹林中MBC/TOC、AOC_1/30/TOC最小，可能因为竹林中有较高的C/N（图2），C/N 高的地表，有机质的分解与转化较慢^[30]，且竹叶分解相对草地及灌丛植物分解较慢，且竹鞭的分解速度远远低于其他植物根系。

表  3  不同植被下碳组分与总有机碳的比值(%)

Table  3.  Ratios of component C to TOC under different vegetation types

植被类型	层次	AOC1/3/TOC	AOC1/6/TOC	AOC1/30/TOC	WSOC/TOC	MBC/TOC
竹林	A	2.50	2.56	0.70	0.11	0.88
	B	2.74	2.61	0.48	0.10	0.89
灌丛	A	3.02	2.08	1.26	0.09	0.99
	B	2.64	2.16	1.40	0.08	1.42
草地	A	3.17	2.39	1.13	0.08	0.92
	B	2.52	2.26	1.26	0.04	1.10

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图  2  不同植被下土壤C/ N比值

Figure  2.  Ratios of component C to N under different vegetation types

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4.2   不同植被对土壤氮素有效组分与全氮的影响

在土壤全氮的活性组分中微生物量氮所占比例最少，植被在草地→灌丛→竹林的变化过程中，微生物量氮含量逐渐增加，竹林中微生物量氮显著高于灌丛及草地，因为竹林中土层最厚，表层土壤中回归到土壤的枯枝落叶最丰富，水分最充分^[24]，土壤含水率保持较好水平，有利于微生物分解^[31]，微生物活动最活跃，而土壤微生物数量与有效氮含量存在显著的相关性^[32]。3种植被下铵态氮的含量远远高于硝态氮的含量，铵态氮（NH$_4^{+}$-N）更易被土壤吸持，硝态氮（${\rm{NO}}_3^{-}$-N）更容易随土壤水分渗流迁移^[33]，这与李珊珊等^[34]的研究结果一致，而文冬妮等^[35]对云南省3个岩溶区自然生态系统下的土壤无机氮的研究结果则是以硝态氮为主。微生物量氮与碱解氮的含量随土层加深含量逐渐降低，因为氮元素的主要来源是土壤中植物残体分解与合成所形成的有机质^[36]，地表凋落物与植物根系分解产生的有机质首先进入土壤表层，土壤表层成为物质交换比较集中的区域^[37]，土壤氮素活性成分在地表聚集。而全氮含量随土层的加深含量增加，因为地表氮元素容易受外部环境影响，微生物活动频繁，较容易分解，被微生物迅速利用，增加相同层次中的微生物氮的含量，且活性氮素在垂直方向上具有较高的迁移能力，向下层土壤集聚，且随着土壤层次的增加，土壤内部环境较稳定，微生物数量减少，外界干扰较少^[38]。

不同氮组分与全氮的比值中，AN/TN最高，因为土壤水解性氮含量对土壤微生物矿化总量的贡献最大^[39]，NH$_4^{+}$-N/TN高于${\rm{NO}}_3^{-}$-N/TN，因为铵态氮是无机氮的第一转换环节，为主要优势氮种，对氮素的获取率高于第二环节的硝态氮^[40]。而微生物氮所占比值最低（表4）。

表  4  不同植被下土壤氮组分与全氮的比值(%)

Table  4.  Ratios of component N to TN under different vegetation types

植被类型	层次	AN/TN	${\rm{NO}}_3^{-}$-N/TN	NH$_4^{+}$-N/TN	MBN/TN
竹林	A	6.91	0.15	4.00	0.21
	B	3.67	0.06	2.51	0.12
灌丛	A	4.62	0.16	3.64	0.03
	B	3.38	0.24	2.73	0.03
草地	A	6.93	0.30	4.61	0.04
	B	5.94	0.12	4.72	0.03

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4.3   不同植被下土壤C/N

土壤碳氮比(C/N) 是土壤中的有机碳总量和氮素总量之比，可作为反映植物养分利用效率的指标^[41]，与曾全超等^[42]得出的森林、森林草原、草原3种植被带下土壤C/N稳定的结果一致。本研究区3种植被下土壤的C/N 比值在A层中表现为草地<灌丛<竹林，比值在13.13~21.52之间，A层>B层；B层表现为灌丛<草地<竹林，比值在8.49~11.06之间。当 C/N ≤25/1 时，有利于有机质的转化，并提供充足的氮素^[43]，且土壤微生物分解有机质的适宜C/N比值是25/l，当C/N<25/l时，微生物对碳的需求量相对较大^[44]，但当 C/N>25/1 时，有利于土壤有机质的积累^[41]，研究区内土壤中微生物的分解过程中所需碳源较大，且在表层草地中的碳源缺乏量大于灌丛及竹林，草地中微生物的活动受到影响，A层竹林中C/N较接近与25/1，更有利于有机质的转化、分解，这与研究结果中竹林中土壤微生物碳、氮的含量均高于灌丛及草地相对应。另外，C/N与有机质在矿化作用释放的有效氮含量成反比，C/N值越大，有效氮量就越少^[41]。本研究结果证明随植被变化（草地→灌丛→竹林）土壤中硝态氮（${\rm{NO}}_3^{-}$-N）含量逐渐减少，土壤植被退化也会导致土壤C/N的增大^[45]。

5.   结论与讨论

研究区土壤总有机碳及活性碳在表层均表现为竹林>灌丛>草地，竹林中土壤的有机碳库较大，更加有利用碳贮存，土壤有机碳“汇”的作用更明显；灌丛中全氮含量最高，碱解氮含量最低，硝态氮含量居中，铵态氮含量最高，灌丛植被更加有利于氮素的吸持，易流失的硝态氮的量较少。土壤C/ N 表现为草地<灌丛<竹林。因此，不同植被类型对土壤碳、氮及其组分有明显影响，竹林及灌丛利于土壤碳、氮的分解、吸持，减少流失，对水库水质的保持也更加有利。但本研究仅分析了不同植被的碳、氮及其组分，未探讨土壤磷素及微生物、植物根系分泌物等的变化情况，其结果有一定局限性。